「Johnston,s organ（ ジョンストン氏器官）」
昆虫類各目の触覚の第2節（梗節）に具わる特殊な機械的受容器で、弦音器官の１つ、粘管目や双尾目を除いた昆虫の成虫に見られ、特に双翅目のカ科とユスリカ科の雄に発達している。触角神経の周囲に鞘状に配列した無数の弦音器官の集団から成る。各弦要素の先端は第2節・第3節(?節)間の関節膜に付着し。基部は神経繊維に因り触覚神経に連絡する。触覚の運動を関節膜の張力変化により感受する一種の自己受容気とされ、更に風圧・気流・振動等の外敵刺激をも感受し得るものらしい。ミズスマシは触覚梗節の下面を水面に接しつつ遊泳し、水辺などに近付くと反射する水波に因る上記関節膜の張力変化を通して此れを感知するとされる。
「窒素異化代謝」に付いて考える。
動物では、窒素を含む化合物の代表で有る、蛋白質はアミノ酸に分解されてからアンモニアへ、或いはオルニチン回路を経て尿素、更にアンモニアへと、又、核酸はプリンに分解されて尿酸、更にアロントイン、アラントイン酸、尿素、アンモニアへと言う経路に拠って、此れ等の何れかの老廃窒素体に異化代謝され、排泄される。
動物が海から陸に上がり、乾燥した所に住んだり、空中生活をする様に成ると共に、老廃窒素体としてアンモニア、尿素、更には尿酸を生成する様に、尿酸分解経路に関する酵素が順次、欠けて行く様な方向で進化が進行したと見做されて居る。アンモニアは水に極めて良く溶けるが、細胞に対する毒性が高い為、動物は、其の濃度が高くなら無い様に尿として排泄しなければなら無い。アンモニア排泄性は水分に富んだ環境に生息したり、水分に富んだ餌を摂取する動物に見られる。尿素の毒性は高くは無いが、水に良く溶けて浸透圧を高める結果に成る為に、やはり尿として、適宜排泄する必要が有る。何れの場合にも、其れ等の排泄には、可也の水分の損失を伴う。一方、尿酸の溶解度は極めて低く、１Lの水に僅か60mg、即ち、１ml当たり60μgしか溶けない。
事実殆んどの昆虫の体液中の尿酸濃度は5～20μg／mlに過ぎない。しかも、Malpighian Tube内に取り込まれた尿酸は、Malpighian Tubaの下位の部分或いは直腸から、水分が再吸収される過程で結晶化し、糞と共に排泄される。即ち、尿酸排泄に伴う水分の損失は殆んど生じない。この様に、尿酸排泄性は空中生活をしたり乾燥した所に生息する動物に適したもので有る。尿酸成分は、水分の排泄ばかりで無く、卵での発育を可能にして居ると言った点からも意義付けられて来た。卵と言う閉鎖系では老廃窒素体は孵化する迄体内に保持せざるを得ない。胚発生中の異化代謝は活発で、老廃窒素体は体液中に500～1000mM位に成る迄蓄積される。其れが有毒なアンモニアで有れば、発生は不可能に成るし、水に極めて良く溶ける尿素で有ったら浸透圧の高揚で生理的な異常が生じるで有ろう。尿酸は溶解しても最高0.5mM程度しか成らず、生じた尿酸の殆んど全ては沈殿するので、発生の妨げにはなら無い。
尿酸を窒素異化代謝の最終産物として生成する事は、蛹と言う閉鎖系の中で体の作りを替えをする完全変態の昆虫では、特に重要な意義が有る。例えば、カイコの蛹には、ｇ生体重当たり30mgもの尿酸態窒素が蓄積して来る。此れが、尿素として生成され、体の約１／3を占める体液に溶けて居たならば、3000mMにも達する。従って、先ず、変態は不可能で有る。４種の燐翅昆虫に於ける発育ステージ別の老廃窒素体の組成は、何れの種に於いても、アンモニアと尿素は殆んど検出されず、幼虫期や成虫期にアラントインやアラントイン酸を主な老廃窒素体して排泄する種でも、蛹期には尿酸が主体に成る。此れ等の事実からも、閉鎖系では尿酸生成の必要性が伺える。
昆虫では、体液や尿中に低濃度のアンモニアは一般に存在する。しかし、其れ等を主要な老廃窒素体として排泄する昆虫は、トンボ、センブリ、クロバエやキンバエの幼虫の様に、水分に富んだ環境に生息する昆虫に限られて居る。クロバエでは、囲蛹殻形成時に成ると、尿酸を分解するウリカーゼが消失し、尿酸が蓄積して来る。一方、羽化すると、再びウリカーゼが出現すると言った様に、蛹期には尿酸が最終産物に成る様に代謝調節が行われる。尿素も、昆虫の体液や尿の共通した成分で有る。其れを多量に排泄する昆虫は「Attagenus picenus(カツオブシムシの一種)」のみで有るが、同時に排泄される尿酸やアミノ酸態の窒素量の方が尿素の其れを上回って居り、尿素排泄性とは言えそうに無い。尿素とアンモニアは、尿酸が分解する事に拠る経路と、アミノ酸から直接、或いはオルニチン回路を通す経路の２つの経路から生成される可能性が有る。
ヒトは蛋白質の異化代謝の最終産物として、オルニチン回路を通して尿素を、核酸異化代謝の最終産物として尿酸を生成する。しかし、此れ迄調べられた昆虫では、オルニチン回路の存在は確認されて居らず、蛋白質の異化代謝産物も核酸異化代謝系を通して尿酸に代謝されると見做され、そうして生成された尿酸が発育段階や生息環境に拠っては、更に分解されてアラントイン、アラントイン酸、尿素、アンモニアとして排泄されると考えられて居る。オルニチン回路を通しての尿素生成は、昆虫では無いと見做されて来たので有るが、1980年に成ってからの思いがけない結果から、其の代謝系の一端が関与して居る事が支持された。カイコガの蛹には、ｇ生体重当たり30mgの尿酸態窒素が蓄積する。C14－尿酸をカイコガの蛹に注射しても、殆んど全ての放射能が尿酸として回収される事から尿酸が最終産物で有る事が確かめられていた。所が、桑葉で飼育したカイコガの蛹の体液中の尿素濃度は１mM程度だが、人工飼料で飼育すると45mMに達する。体液量が生体量の１／３を占め、全て尿素が体液に存在すると見做すと、ｇ生体重当たり0.5mgの尿素態窒素が生成した事に成り、蛹に蓄積する尿酸態窒素の1.5％程度に該当する。
一方、桑葉で飼育したカイコガでは血液中には、尿素をアンモニアに分解するウレアーゼ活性が高く認められるのに、人工飼料で飼育したものでは全く検出され無かった。従って、このウレアーゼはカイコガの体内で合成されたものでは無く、桑葉に含まれて居たものがカイコの中腸を通して体液中に取り込まれたもので有る事、人工飼料注にはウレアーゼが含まれて居なかった為、其れに拠って成育したものでは、尿素が最終産物として体液中に異常に蓄積して来ると解釈された。更に最近、予想外の事実が判明した。桑葉で飼育したカイコガに於いて、ウレアーゼの働きで生じたアンモニアは、植物で知られる様に、グルタミンやグルタミン酸に代謝、同化される事、即ち、リサイクルされて居る事が明らかに成った。
上述の様に、蛹では尿素を通して異化代謝される老廃窒素体の比率は少ない。しかし、カイコガの幼虫では、尿酸拠りも尿素が多く排出され、蛹期とは異なって、尿素を通して異化代謝される系が主体に成り、更にウレアーゼの働きで生じたアンモニアを同化すると言う、窒素化合物の極めて効率的な利用形の存在が浮かび上がって来た。老廃窒素体のリサイクルは、共生微生物を持って居る昆虫では知られて居る。ゴキブリではアンモニアが微量排泄されるが、尿酸は排泄されずに脂肪体内に蓄積され、其の窒素量は全窒素量の半分にも達する。窒素源の欠乏した状態に置かれると、脂肪体内に存在する「Mycetocyte（マイセトサイト）」に含まれる細菌に拠って尿酸はアンモニアに分解され、更に生じたアンモニアも共生微生物の代謝系を通してアミノ酸に転用、再利用される。従って、ゴキブリは窒素を全く含まない餌上でも、半年近く生存出来得る。
吸汁性の昆虫には、細胞体内のMycetocyteには酵母様微生物が含まれ、寄主の代謝系の一部を補完して居る。稲の師管液を吸汁する「Nilaparvata lungens(トビイロウンカ)」では、尿酸は生成されるが、排泄されない事から、尿酸がリサイクルされて居ると見做されて居る。一方、「Acyrthosiphon pisum(ウンドウヒゲアカアブラムシ)」では、尿酸は生成もされなければ排出もされず、微量のアンモニアと、師管液に多量に含まれるアミノ酸が排泄される。この昆虫では代謝最終産物としてグルタミンとアスパラギンが生成され、其れ等は共生細菌の働きで、グルタミン酸、アスパラギン酸及び、アンモニアに転換され、アミノ酸として再利用される。共生微生物を排除すると、此れ等のアミド体が利用されずに排泄され、必須アミノ酸が不足する為、成育は大きく阻害される。シロアリの後腸には、尿酸を分解してアンモニアにする細菌が存在して居り、尿酸のリサイクルに貢献して居ると考えられる。
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